MOUSSES

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Les Mousses, ou Musci , cryptogames chlorophylliens, constituent l’ensemble des classes III (Sphagnopsida ), IV (Andreaeopsida ) et V (Bryopsida ) de l’embranchement des Bryophytes.

Au cours de leur vie, elles présentent une alternance de phases (ou alternance de générations). Deux éléments se succèdent: le gamétophyte, tige feuillée toujours verte portant les anthéridies ou les archégones (ou les deux à la fois); le sporophyte, peu chlorophyllien, formé d’un pied fixé sur le gamétophyte, d’un pédicelle plus ou moins long et d’une capsule souvent déhiscente, fermée dans la plupart des cas par un péristome et un opercule, contenant les spores et dont la paroi porte à l’extérieur, dans certains cas, des stomates.

Ce groupe de végétaux comprend près de vingt mille espèces réparties en sept cents genres environ, la plupart terrestres, certains (les Fontinales par exemple) vivant dans les eaux douces stagnantes ou courantes.

Morphologie et anatomie

Trois exemples mettront en évidence les caractères morphologiques et anatomiques de chacune des trois classes.

¬ęSphagnum palustre¬Ľ

Sphagnum palustre peut √™tre pris comme repr√©sentant de la classe des Sphagnopsida. Plante hydrophile, cette sphaigne vit depuis la plaine jusqu‚Äô√† 2 000 m d‚Äôaltitude, dans les tourbi√®res, au bord des eaux courantes ou des √©tangs. Ses tiges, dress√©es mais souples, hautes de quelques d√©cim√®tres, forment des coussins denses, vert p√Ęle ou vert jaun√Ętre, parfois teint√©s de rose ou de brun (fig. 1 a).

Le gam√©tophyte se forme √† partir de la spore, minuscule pyramide √† trois faces lat√©rales planes. Tomb√©e sur le sol humide, la spore germe, √©met un court filament qui produit une lame proton√©mique munie, sur sa marge, de rhizo√Įdes. √Ä partir d‚Äôune cellule marginale du proton√©ma, un bourgeon s‚Äôindividualise et va produire la tige feuill√©e.

La tige reste unique ou se divise. D√©pourvue de rhizo√Įdes, elle meurt continuellement par sa base tandis qu‚Äôelle cro√ģt par son sommet. Sa structure pr√©sente, de l‚Äôext√©rieur vers l‚Äôint√©rieur: un hyaloderme form√© de cellules vides incolores dont les pores permettent l‚Äôentr√©e et la sortie de l‚Äôeau; un cylindre central prosenchymateux, brun rouge; une r√©gion centrale m√©dullaire. Elle porte les feuilles caulinaires.

Les rameaux naissent tout le long de la tige, groupés en faisceaux. Les feuilles raméales, sessiles, sans nervure, s’y insèrent en spirale. Le tissu foliaire comprend deux sortes de cellules (fig. 1 c): des cellules longues et étroites, chlorophylliennes donc constituant le tissu assimilateur, nommées chlorocystes; entre les mailles du réseau de chlorocystes, de grandes cellules losangiques, hyalines, dépourvues de chlorophylle, munies de fibres et de pores, facilitant la circulation de l’eau, que l’on nomme hyalocystes.

Certains rameaux, plus courts que les autres, se terminent par une sorte de chaton: c‚Äôest l‚Äôinflorescence m√Ęle. Dans l‚Äôaxe des feuilles courtes, imbriqu√©es, dispos√©es sur quatre rangs, se trouve une anth√©ridie sph√©rique, port√©e par un pied long et gr√™le et qui s‚Äôouvre par son extr√©mit√© distale, lib√©rant les anth√©rozo√Įdes bicili√©s.

Vers le sommet de la tige, un rameau court porte l’inflorescence femelle, c’est-à-dire quelques archégones nés à l’extrémité de l’axe, entourés de feuilles périchétiales. Un seul archégone sera fécondé. Le zygote résultant de la fécondation se segmente et donne le sporophyte.

Le sporophyte (fig. 1 b) comprend une capsule port√©e par un pied court reposant sur un long pseudopode; celui-ci provient de l‚Äôallongement du rameau porteur de l‚Äôarch√©gone et, par cons√©quent, appartient au gam√©tophyte. La capsule se lib√®re bient√īt en d√©chirant la coiffe (paroi de l‚Äôarch√©gone) qui l‚Äôentourait. Elle se compose d‚Äôune enveloppe externe √©paisse portant des stomates, d‚Äôune columelle centrale et d‚Äôun sac sporif√®re formant d√īme au-dessus de la columelle. Quand les spores sont m√Ľres, un opercule s‚Äôindividualise √† la partie sup√©rieure de la capsule, la columelle se dess√®che, la capsule devient cylindrique, l‚Äôopercule, chass√© par la pression interne, tombe, les spores se dispersent.

La multiplication végétative s’effectue par la chute de petits rameaux grêles qui produisent une plante normale.

¬ęAndreaea petrophila¬Ľ

Andreaea petrophila sera consid√©r√©e comme type de la classe des Andreaeopsida , qui comprend environ cent trente esp√®ces distribu√©es en deux genres, vivant surtout dans les montagnes et les r√©gions arctique et antarctique. Elle forme des touffes brunes et noir√Ętres sur les rochers siliceux.

La spore t√©tra√©drique mesure 20 Ô®Ėm environ, germe √† l‚Äôint√©rieur de son enveloppe en un corps pluricellulaire (fig. 2 a). L‚Äôenveloppe se rompt; un filament sort, se ramifie; certains rameaux se fixent au substrat et s‚Äô√©largissent en une lame ramifi√©e: c‚Äôest le proton√©ma, sur lequel naissent les bourgeons. Chacun donne une tige feuill√©e ressemblant √† celle des Bryales, dichotome, dress√©e ou couch√©e √† sa base (fig. 2 b). Les feuilles, ovales, concaves, sans nervure, form√©es d‚Äôune seule assise de cellules, portent des papilles nombreuses sur leur face dorsale.

Les inflorescences m√Ęles ressemblant √† de petits bourgeons naissent √† l‚Äôaisselle des feuilles. Elles poss√®dent des anth√©ridies courtement p√©dicell√©es et des paraphyses, filaments st√©riles √©largis √† leur partie sup√©rieure. Les inflorescences femelles, arch√©gones et paraphyses entour√©s de leurs feuilles p√©rich√©tiales, terminent la tige.

Après la fécondation se développe le sporophyte composé d’un pédicelle court, porté par un pseudopode qui, comme celui des Sphaignes, appartient au gamétophyte, et d’une capsule couverte par une coiffe et dépourvue de péristome et d’opercule. La capsule s’ouvre par quatre valves restant soudées à leur base et à leur sommet (fig. 2 c); par temps sec, elle laisse sortir les spores.

¬ęFunaria hygrometrica¬Ľ

L’une des Bryopsida les plus répandues, la Funaire hygrométrique, se rencontre dans les bois frais, dans les forêts sur les places à charbon de bois, au bord des chemins, dans les jardins et les serres (fig. 3 a).

La spore unicellulaire, mesurant 10 Ô®Ėm de diam√®tre, germe et produit un proton√©ma form√© de deux parties: le chloron√©ma, filament irr√©guli√®rement ramifi√©, √† parois cellulaires externes incolores, √† cloisons lat√©rales perpendiculaires au filament, contenant de nombreux chloroplastes, √† phototropisme positif donc qui reste √† la surface du sol; le caulon√©ma faisant suite au chloron√©ma, ramifi√© tr√®s r√©guli√®rement, compos√© de cellules √† parois externes brunes et √† parois lat√©rales obliques, d√©pourvu de chlorophylle (sauf dans la cellule terminale), √† phototropisme n√©gatif donc qui p√©n√®tre dans le sol, et sur lequel naissent les bourgeons. Le bourgeon produit √† sa base des rhizo√Įdes et, √† son apex, une tige.

La tige, nomm√©e aussi ¬ęcaule¬Ľ ou ¬ęcaulidie¬Ľ, dress√©e, haute de 3 √† 5 mm, porte des feuilles ins√©r√©es en spirale mais qui se rassemblent au sommet en une sorte de petit bourgeon terminal. Ces feuilles, longues de 4 mm environ, concaves, √† marge enti√®re, plus ou moins aigu√ęs, ont une nervure atteignant le sommet. Elles sont form√©es d‚Äôune seule assise de cellules hexagonales un peu allong√©es.

Un rameau latéral de la plante se termine par un bouquet de feuilles périgoniales entourant les anthéridies et les paraphyses. Au sommet d’un rameau principal, une couronne de feuilles périchétiales entoure les archégones.

Apr√®s f√©condation se forme le sporophyte. Un p√©dicelle long de 4 cm, souvent courb√© au sommet, jaune, orang√© ou rouge√Ętre, porte une capsule perpendiculaire √† lui ou pendante dont la couleur varie du jaune p√Ęle au rouss√Ętre suivant sa maturit√©. L‚Äôurne, lisse quand elle est jeune, devient stri√©e longitudinalement et dissym√©trique et porte des stomates dans sa partie inf√©rieure (fig. 3 b). Elle est ferm√©e par un opercule excentrique, convexe, recouvert par une coiffe √† long bec et fendue lat√©ralement. Au sommet de l‚Äôurne, une rang√©e de cellules hautes constitue l‚Äôanneau. Lorsque l‚Äôopercule tombe, on aper√ßoit le p√©ristome. Ce p√©ristome (fig. 3 c) comprend: une rang√©e externe de dents longuement triangulaires, dispos√©es en spirale, couvertes de fins tubercules, de teinte orang√© vif ou brun rouge, r√©unies entre elles √† leur sommet par un disque de fin tissu; une rang√©e interne de lani√®res jaunes plus courtes que les dents externes et finement orn√©es de tubercules. Suivant l‚Äô√©tat hygrom√©trique de l‚Äôatmosph√®re, les dents s‚Äô√©cartent et laissent s‚Äô√©chapper les spores ou se referment.

Cytologie

Le nombre de chromosomes semble toujours le même dans les classes très homogènes morphologiquement, celle des Sphagnopsida (n = 19) et celle des Andreaeopsida (n = 10). Dans celle des Bryopsida , au contraire, il diffère suivant les familles.

Le nombre et la morphologie des chromosomes aident √† r√©soudre certains probl√®mes taxonomiques, phylog√©n√©tiques ou biog√©ographiques. Ainsi, gr√Ęce √† l‚Äôexamen du caryotype, on a √©tabli la place du genre Pleuridium parmi les Ditrichac√©es, celle du genre Bruchia parmi les Dicranac√©es; on a pu comprendre la composition de l‚Äôesp√®ce Plagiothecium denticulatum , mousse des rochers siliceux, de la terre et des souches de nos bois, qui rassemble diverses sous-esp√®ces, vari√©t√©s et formes correspondant √† des populations √† n = 10 ou n = 10 + 1 et √† des polyplo√Įdes √† n = 20 ou n = 25.

Chez les mousses, on constate parfois la pr√©sence de petits chromosomes faiblement color√©s, que l‚Äôon a nomm√©s ¬ęchromosomes accessoires¬Ľ (ou ¬ęchromosomes surnum√©raires¬Ľ, ¬ęm- chromosomes¬Ľ) et qui n‚Äôauraient probablement pas un r√īle g√©n√©tique important. Chez Fissidens cristatus , par exemple, certaines plantes poss√®dent n = 13 et des plantes d‚Äôorigine g√©ographique diff√©rente n = 13 + 2 m , et cependant aucun caract√®re morphologique particulier n‚Äôest d√©celable dans les unes ou dans les autres.

Les chromosomes sexuels ont été assez souvent reconnus chez les Mousses, en particulier dans les genres Polytrichum , Hypnum et dans les Bartramiacées.

Composition chimique

La constitution chimique des Mousses est assez peu étudiée. Cependant, les Sphaignes, qui vivent dans un milieu très particulier et qui contribuent à la formation de la tourbe, ont plusieurs fois attiré l’attention des chimistes. Elles contiennent des acides aminés (acide aspartique et acide glutamique en particulier), des acides organiques (fumarique, succinique, oxalique et surtout malique et citrique), des hydrates de carbone (glucose, fructose, sucrose et certains fructosides).

Les Bryopsida concentrent dans leurs tissus certains √©l√©ments du sol. Scorpidium scorpioides croissant dans un sol contenant 0,0065 p. 100 d‚Äôuranium accumule 0,016 p. 100 de son poids d‚Äôuranium. Sur un terrain o√Ļ poussent des plantes diverses, certaines Mousses contiennent plus de deux fois autant de vanadium que les plantes vasculaires. Des Mousses vivant sur un filon de pegmatite accumulent autant de b√©ryllium que les plantes vasculaires qui les accompagnent. Dans les cendres de Sphagnum palustre , on a trouv√© 0,1 p. 100 d‚Äôaluminium, et dans celles de Leptodontium aggregatum 24,4 p. 100. Enfin, des analyses ont montr√©, dans 100 g de poids sec de certaines Mousses, jusqu‚Äô√† 400 mg de fer.

Classification

Les Mousses ont été réparties en trois classes (cf. tableau): les Sphagnopsida , représentées par le seul genre Sphagnum , groupe très homogène; les Andreaeopsida , comprenant seulement deux genres; les Bryopsida , auxquelles appartiennent le plus grand nombre d’espèces. Cette dernière classe est assez hétérogène. On la divise en treize ordres comprenant au total trente-quatre familles, que l’on distingue d’après les particularités du gamétophyte et du sporophyte. Quelques exemples montreront l’importance des variations à l’intérieur de ce groupe.

La structure de la tige est souvent assez simple, mais, chez les Polytrichac√©es, elle comprend des √ģlots de st√©r√©ides (cellules √† parois √©paisses) dispers√©s dans un tissu constitu√© par des hydro√Įdes (cellules laissant facilement circuler l‚Äôeau).

La forme de la feuille (fig. 4) varie beaucoup (circulaire, ovale, sublinéaire) et le tissu foliaire diffère suivant les familles et les genres. Ainsi, le limbe est en général mince, unistrate, mais, chez les Leucobryacées, il possède plusieurs assises de cellules hyalines perforées entourant de petites cellules chlorophylliennes.

Dans la feuille, la nervure manque ou bien elle appara√ģt simple ou double, presque toujours √©troite (fig. 4). Cependant, chez les Polytrichac√©es, elle peut occuper presque toute la largeur du limbe ou porter de longues lamelles parall√®les hautes de plusieurs cellules.

La constitution de la feuille pr√©sente parfois une originalit√© surprenante. Chez les Fissidentac√©es, le limbe se plie le long de la nervure, formant ainsi une car√®ne nomm√©e ¬ęlame vraie¬Ľ; la nervure se prolonge au-del√† de la car√®ne et une ¬ęlame apicale¬Ľ s‚Äô√©tend contre ce prolongement; en outre, tout le long de la nervure se d√©veloppe une ¬ęlame dorsale¬Ľ. L‚Äôensemble forme une sorte de bateau.

Sur le sporophyte existe une apophyse, masse renflée située entre le pédicelle et l’urne. Chez les Polytrichacées, cette apophyse est très développée et bien visible; sous l’urne des Splachnacées, notamment de Splachnum luteum , elle forme une grande collerette très élégante (fig. 5).

D’après le mode d’ouverture de la capsule, on peut distinguer deux groupes parmi les Mousses. Les espèces dites cléistocarpiques ont une capsule s’ouvrant par déchirement de la paroi et dépourvue d’opercule; les espèces dites stégocarpiques ont une capsule s’ouvrant par un opercule. Ce caractère ne manque pas d’intérêt pour la classification des Bryopsida.

Le péristome possède un nombre de dents égal à 4 (Tetraphis pellucida ) ou à un multiple de 4, soit 8, 16 ou 32. Les dents se disposent en une seule rangée ou en deux rangées et, dans ce dernier cas, on distingue un endostome et un exostome.

La coiffe elle-même se présente sous des formes très diverses. Elle ressemble, par exemple, à un bonnet conique recouvrant le sommet de l’urne et peut alors être lisse ou porter de longs poils.

Ancienneté

L’apparition des Mousses s’est échelonnée aux diverses époques géologiques depuis le Carbonifère ou même, semble-t-il, depuis le Dévonien.

On a trouv√© des Sphaignes en plusieurs points de l‚Äôh√©misph√®re Nord jusqu‚Äôau Groenland depuis le Jurassique et, en abondance, au Quaternaire. Dans le Permien de l‚ÄôAngaride existaient des Bryophytes dont le gam√©tophyte ne rappelle pas celui des Sphaignes mais pr√©sente un dimorphisme cellulaire qui, incontestablement, les rattache aux Sphagnopsida. Ces v√©g√©taux fossiles constituent l‚Äôordre des Protosphagnales repr√©sent√© au Permien par trois genres compl√®tement disparus depuis cette √©poque. Leur importance au point de vue de la phylog√©nie des Mousses et de l‚Äôorigine des Sphaignes para√ģt tr√®s grande.

Les Andreaeopsida sont connues au Quaternaire par quatre espèces. Leur apparition semble, cependant, beaucoup plus ancienne, car un échantillon trouvé dans le Dévonien a pu être attribué à la famille des Andreaeacées.

Les Bryopsida étaient représentées au Permien, et probablement même à la fin du Carbonifère, par des genres actuellement disparus, au Tertiaire par des genres disparus et par des genres vivant encore à notre époque. Un grand nombre d’espèces actuelles existaient aux périodes glaciaires et interglaciaires et, probablement, depuis le Pliocène. Les Bryopsida , malgré leur ancienneté certaine, apparaissent dans les couches géologiques, probablement un peu après les Hépatiques qui existaient déjà au Dévonien.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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